随着动物科技和饲料工业的发展，人们逐渐认识到抗营养物质在动物养殖和饲料应用中同样起着重要作用，因此，对抗营养物质的研究越来越受到广大营养科技工作者的重视。饲料中的所谓抗营养物质是指饲料本身含有，或从外界进入饲料中的阻碍养分消化的微量成分（杨凤，2007）。饲料原料中所含的抗营养物质有很多，其中非淀粉多糖在饲料中普遍存在。非淀粉多糖(non-starch polysaccharides, NSP)是饲料纤维的主要成分，这些纤维将饲料营养物质包围在细胞壁里面，部分纤维可溶解于水并产生粘性物质。这些粘性物质抑制动物的正常消化功能，妨碍动物吸收营养。如将这些NSP去除，营养物质就从细胞壁里释放出来，从而增加了代谢能和蛋白质的利用率。在饲料中添加相应的酶制剂，可将这些NSP去除，因而可以提高植物性原料的代谢能和蛋白质的利用率。有鉴于此，本文就非淀粉多糖抗营养作用机理及其对应的酶制剂做简要综述，以便为广大畜牧工作者提供参考。

1   非淀粉多糖的概念和分类

       非淀粉多糖是由单糖分子通过糖苷键等多种连接形式连接而成的长度不同的碳水化合物。NSP最初是根据提取和分离多糖所采用的方法进行分类的。细胞壁经一系列碱提取后剩余的不溶物叫纤维素，溶在碱液中的物质称为半纤维素。考虑到非淀粉多糖的化学结构及生物功能，人们发现依据其碱溶解度分类失之精确。习惯性非淀粉多糖一般分为3大类，即纤维素、非纤维多糖(半纤维素性聚合体)和果胶聚糖。其中非纤维多糖又包括木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖等。按照水溶性的不同，非淀粉多糖又可分为可溶性非淀粉多糖(SNSP) 和不可溶性非淀粉多糖(INSP)，这是因为在谷物细胞壁中，一些非淀粉多糖以氢键松散地与纤维素、木质素、蛋白质结合，故溶于水，称为可溶性非淀粉多糖。按组成单元分法非淀粉多糖可分为同多糖和异多糖，例如纤维素、β- 葡聚糖、甘露聚糖及阿拉伯聚糖视为同多糖，阿拉伯木聚糖、半乳聚糖及木葡聚糖等半纤维素和果胶类可归类为异多糖。

2   非淀粉多糖的抗营养作用

2.1 增加肠道食糜粘度

       肠道食糜粘度是影响单胃动物对营养物质消化吸收的重要因素，粘度提高时，会影响养分的消化利用。当动物采食非淀粉多糖含量高的饲料时，水溶性非淀粉多糖在肠道内形成较高的粘度物质，提高了肠内容物的粘度。肠道的高粘度可能通过以下途径来实现其抗营养作用：①降低食糜的通过速度：水溶性非淀粉多糖可使肠内容物呈浓稠的胶冻样，减缓了肠道食糜通过速度从而降低了畜禽的采食量。另外，高粘度会使畜禽的饮水量增加，粪便水分含量随之提高，从而养分排出量也增加，这意味着养分消耗增加；②粘度增加，肠道机械混合内容物的能力严重受阻：高粘度影响食糜的混合，从而会妨碍食糜内的糖、氨基酸和其它养分向肠粘膜的移动；肠内粘度高时，阻碍了脂肪形成脂肪微粒，导致胆汁酸盐降低而影响脂肪消化；③抑制酶与底物的结合：粘稠的非淀粉多糖可与肠道内的消化酶和底物结合，从而阻止了消化酶同底物发生反应。非淀粉多糖可直接与肠道胰蛋白酶、脂肪酶络合，降低其活性，刺激动物代偿性大量分泌消化液，导致动物胰脏、肝脏的增生与肥大，内源性氮的损失增加。另外，高亲水性非淀粉多糖与肠粘膜表面的多糖-蛋白复合物相互作用导致粘膜表面水层厚度增加，降低养分吸收。李宝玉(1999)研究表明，肉鸡小肠内容物的粘度随小麦SNSP 提取物的添加量的提高而呈线性增高，并因此而降低日粮的表观代谢能及其它营养素的消化率。

2.2 屏障植物性原料营养成分消化

       植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素和果胶等非淀粉多糖组成，还含有少量的蛋白质、酚类和脂肪酸等物质，这些物质通过氢键或共价键相互交联结合共同构成细胞壁结构，支持和保护细胞内容物。其中，纤维素主要形成细胞框架结构，而以木聚糖和β-葡聚糖为主的半纤维素和果胶等基质多糖，将纤维素骨架包围起来，起填充和连接作用。如果胚乳细胞壁的NSP(木聚糖、β-葡聚糖等)不被分解，内源酶不能进入胚乳细胞中对其内容物进行消化，胚乳细胞中的淀粉、蛋白质、脂肪等养分也不能释放出来。因此，一部分包裹在内的养分不能被消化利用。

2.3 改变肠道微生物菌群

       水溶性非淀粉多糖在上部肠道不被消化，延长了小肠内消化物的滞留时间，进入下部肠道成为厌氧微生物发酵繁殖的碳源，减少了消化道内的氧气，故在后肠道产生大量生孢梭菌等厌氧微生物。其中某些生孢梭菌会产生毒素，从而影响动物的健康，抑制动物生长。另外，非淀粉多糖能使食糜在消化道内停留的时间延长，减缓食糜在消化道中的排空速度，这也直接导致了有害微生物的大量繁殖。非淀粉多糖也会减少菌群的移动，使细菌得以在小肠上段大量定居下来。细菌数量的增多加剧了宿主和细菌之间为获取养分的竞争，并使动物腹泻率增加，从而影响动物健康和抑制动物生长。细菌大量繁殖还会影响脂肪的消化吸收，这是因为细菌经后肠发酵产生的短链脂肪酸可改变胆盐的肠、肝循环，抑制胆固醇的生物合成过程；肠内沙门氏菌还可以分解胆盐。此外，肠内细菌数量增多会刺激肠道，使肠道粘膜层增厚，损害微绒毛，从而减少养分吸收。Hessslman等(1986)研究表明采食大麦日粮的肉鸡会因细菌的这一作用而使肠道重量显著增加，而在饲粮中添加酶制剂则会使肠道重量减轻16%～29%。

2.4 改变消化道生理活性

       高亲水性SNSP与肠黏膜表面的多糖蛋白复合物相互作用，使小肠黏膜不动水层加厚(小肠黏膜的不动水层被认为是吸收的限速步骤)，从而阻止糖、氨基酸和其他养分向肠黏膜移动。SNSP可引起大鼠消化系统的显著适应性变化。消化道的改变主要是以消化器官增大为特征，同时增加消化酶的分泌，降低养分消化率。某些非淀粉多糖还具有很强的结合胆盐、脂类和胆固醇的能力。非淀粉多糖的这种特性可能会影响小肠的脂类代谢，黏稠度增加阻碍了肠道内容物的机械混合，减缓了乳化作用，阻止脂肪形成脂肪微粒。另外，SNSP 表面带有的负电荷能与脂类、胆固醇和胆盐结合，使胆酸的粪便损失率增加，同时也增加了来自胆固醇的胆酸肝脏合成物。胆酸和脂类的持续排泄和粪酸及中性固醇的快速消除最终可能影响脂类和胆固醇在小肠的消化吸收。 Danicke等(1995)研究证实，在高粘度的黑麦日粮中，牛脂消化所受影响大于豆油(牛脂更依赖于乳化作用)，这显然与肠道机械消化能力下降有关。

3   NSP酶制剂的作用

3.1 分解抗营养物质，降低消化道食糜黏度

       非淀粉多糖酶可部分降解饲料种含有的可溶性非淀粉多糖，降低肠道内容物的粘性，从而提高了内源消化酶的扩散速率，提高了酶与底物的作用，最终提高养分的消化吸收。在高粘度饲粮(以大麦、燕麦、小麦等为基础饲粮)中添加复合酶制剂能显著降低单胃动物肠道食糜粘度，改善动物生产性能和提高养分利用率。日粮中添加酶制剂后，分子量大于5万Da的葡聚糖组分明显减少，而小分子量的阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖的黏性和水溶性大大降低，降低了对肠道的副作用，使食糜在消化道内更易于转运和消化吸收。一些研究认为，肉鸡生产性能与前肠粘度的对数呈线性关系，添加酶制剂可降低食糜粘度，提高肉鸡生产性能，且食糜粘度由100cPs降到90cPs与由10cPs降到lcPs，鸡生产性能能得到相同程度的改善，即可由同样数量的酶引发相同的应答。即使在粘度只有5cPs的饲粮中添加酶制剂同样能改善营养物质的消化率。在低粘度的玉米和高梁饲粮中添加木聚糖酶仍然可观察到降低了肉鸡食糜的粘度。这为木聚糖酶应用于玉米-豆粕型饲粮中提供了理论基础。当在添加可溶性NSP 的肉鸡饲粮中添加葡聚糖酶时，肠道内容物的黏性显著下降，十二指肠、空肠和回肠的食糜黏度分别由11.9、78.3和209.3下降到2.3、4.4和10.8，盲肠内的挥发性脂肪酸显著升高，回肠中微生物发酵受到抑制(张华琦等，2009)。

3.2 破坏植物细胞壁，消除抗营养因子

       畜禽饲料以植物性饲料为主，植物细胞壁的结构复杂，许多饲料即使经加工处理后，仍不能破坏其细胞壁的完整性，包埋在细胞壁内的许多可消化营养物质(如蛋白质、淀粉等)，由于不能与消化酶接触而不能被消化利用。非淀粉多糖类酶制剂可以通过降解木聚糖与纤维素酶、β-葡聚糖酶、果胶酶等共同打破细胞壁的坚固结构，使包裹在里面的养分释放出来，从而提高这部分养分的消化率。在对肉鸡胃肠道进行显微镜检发现，饲粮中添加木聚糖酶后，饲料胚乳细胞壁有一定的破坏作用，且在肌胃中效果尤为明显。在含玉米和高梁的饲粮中，应用非淀粉多酶可成功地消化掉这些谷物纤维素壁，从而将其中原来很难为动物所利用的养分释放出来。Nahm等(1985)发现，在高比例小麦麸肉仔鸡日粮中添加纤维素酶显著提高了细胞壁成分的消化率(P＜0.01)，并使与之相结合的钙、磷、铁、锌和铜等矿物元素溶解出来，未加酶日粮还出现了铁负平衡现象，而加酶后铁的利用率提高。

3.3 改善消化道性能，减少有害菌的繁殖

       在富含非淀粉多糖的饲粮中添加一定量的非淀粉多糖酶，能激活内源酶的分泌，提高内源消化酶的活性，从而促进了养分的消化吸收。Almirall等(1995)研究表明，在麦类饲料中SNSP能够对蛋白酶、淀粉酶、二糖酶和脂肪酶等消化酶的活性产生抑制作用，添加非淀粉多糖酶则消除其对消化酶的抑制作用。同时，非淀粉多糖酶制剂的添加降低了肠道内容物黏性和促进养分的消化，从而改变了肠道微生物生长繁殖的环境，减少了病原微生物的数量，降低了对养分的竞争性吸收。另外，非淀粉多糖酶制剂的添加减少了非淀粉多糖对肠道的副作用，改善肠道结构，促进肠绒毛的生长，隐窝的深度也明显降低。Bedford(1999)有研究表明，酶制剂的用量与肉鸡的生长阶段、饲粮的营养水平有关，随着肉鸡日龄的增大，肠道食糜粘度逐渐减小，而后肠微生物却在增加，为了减弱后肠微生物与宿主的竞争，在肉鸡生长后期可能需要提高酶制剂的添加量。

4 小结

       由于非淀粉多糖在各种植物性饲料原料中存在极为广泛，所以对于如何进一步提高饲料的利用率、降低饲料原料中的抗营养物质的作用、开发更为广阔的饲料资源已成为迫在眉睫的大事，尤其是谷物中的SNSP，对单胃动物(猪、鸡)具有很强的抗营养作用。而针对当前非常规饲料的广泛使用，非淀粉多糖酶更能发挥自身作用。根据饲料中所含的抗营养物质的不同，采用不同的酶制剂，可有效提高饲料养分的利用率和动物的生产性能。