作为促生长剂或用于预防动物病原菌感染及疾病发生的抗生素及其它化学药物，在饲料工业及畜牧业发展中有着不可磨灭的贡献。但是抗生素及其它化学药物的长期使用带来了严重的负效应，如细菌对药物产生了抗药性，药物残留对畜禽产品、水产品品质及人类的健康的影响。因此，寻求更为安全有效的动物促生长剂及保健剂是养殖业进一步发展的需要，益生元为适应这一需要脱颖而出。益生元（Prebiotics），包括寡糖（Oligosaccharides）和菊粉（Inulin）[1]，属于一种微生态调节剂，能够选择性地刺激肠内一种或几种有益菌生长繁殖，而不被宿主消化，具有改善胃肠道微生物区系并进行免疫调节的功能，这使得益生元作为一种功能性饲料添加剂成为动物营养研究的新动向。在日本，目前食品和饲料中使用益生元已成为常规，欧美国家用量也在不断上升。我国于20世纪90年代初期开始从事这类添加剂的研究。目前，益生元在畜禽饲料中应用较多，而在水产饲料中的应用还未引起足够重视，这方面的报道也不多见。随着我国水产养殖业的发展，益生元代替在水产动物病害防治中大量使用的抗生素也将成为必然。现就益生元近年来在水产品养殖中应用的研究进展作一综述，以提供参考。
1 益生元的种类
1.1 寡糖
寡糖是指由2～10个单糖通过糖苷键连接形成直链或支链的一类糖，一般构成单元为五碳糖或六碳糖，基本上有6种：葡萄糖、果糖、半乳糖、木糖、阿拉伯糖、甘露糖[2]。11个单糖以上的结合物称为大糖类，100～200个单糖结合物称为多糖类。由于单糖分子种类、分子结合位置和结合类型不同，形成了种类繁多的寡糖，目前已确认的有1 000种以上。根据其构成单元，可将寡糖分为：同源性寡糖和异源性寡糖。根据其功能可分为普通寡糖和功能性寡糖两类。普通寡糖，如蔗糖、麦芽糖、乳糖等，可以被动物体消化吸收，而功能性寡糖，如果寡糖、寡乳糖、异麦芽糖、半乳寡糖等，不能被动物体消化吸收，但却为双歧杆菌等肠道有益菌增殖所需。目前在动物营养中常用的寡糖主要有：甘露寡糖（Mannan oligosaccharides,MOS）、果寡糖（Fructooligosaccharides,FOS）、α-寡葡萄糖（α-Glucooligosaccharides, α-GOS）、寡乳糖（Galactooligosaccharides,GAS）、寡木糖（Xylooligosaccharides,XOS）、β-寡聚葡萄糖（β-Glucooligosaccharides, β-GOS）、低聚焦糖（Sucrose thermal oligosaccharides caramel, STOC）、反式半乳寡糖（Trans-galacto-oligosaccharides,TOS）、大豆寡糖等。
1.2 菊粉
菊粉（Inulin）是由D-呋喃果糖分子以β-2，1-糖苷键连接而成的果聚糖，每个菊粉分子末端以α-1，2-糖苷键连接一个葡萄糖残基，聚合度通常为2～60，平均聚合度为30。其中，聚合度较低时（Dp=2～9）则称为寡果糖[3，4]，因此可以认为菊粉包括寡果糖和更大聚合度的果聚糖。菊粉属于植物中储备性多糖，不同植物来源、收获季节、气候、土壤以及生产加工过程将对菊粉的平均分子量和聚合度产生影响。
2 益生元的理化特性及消化代谢特点
寡糖有效能值较低，味甜，能改善饲料的适口性，对畜禽、水产动物起到诱食作用，其热稳定性受酸碱度影响较大。当pH 值为中性时，120℃条件下还相当稳定，但在酸性条件下（pH=3），温度达到70℃以上极易分解。固体的低聚果糖为无色粉末，溶解性好，溶液无色透明，粘度大，0～70℃范围内低聚果糖的粘度随温度上升而降低，吸湿性强，不被胃肠道消化，安全无毒。
菊粉较易溶于水，比值随菊粉Dp增大而减少，10℃时溶解度为6%，加热溶解更快。吸湿性较强。溶液的粘度随其含量增加而增大。当浓度达到30%时，菊粉与水开始形成凝胶，当浓度达40%～50%时会立即形成凝胶。对热具有较强的稳定性，在100℃下加热也不易降解。菊粉溶液在pH值小于4、高温下保持一段时间可水解为果糖和葡萄糖，但凝胶状态的菊粉在酸性条件或高温下仍是较稳定的。
因为碳水化合物的消化主要限于α-1, 4-糖苷键，单胃动物产生的内源性消化碳水化合物的酶对其它糖苷键的分解能力较弱或不分解[5]，而上述寡聚糖结构中α-1, 4-糖苷键的比例很小，因此在很大程度上寡聚糖不被单胃动物消化，故亦称为非消化性寡聚糖（NDO）。由于NDO不被降解为单糖，因此基本上不被小肠吸收而直接进入消化道后部。单胃动物消化道后部寄生着大量微生物，这些微生物能产生分解各种糖苷键的酶，因而能消化寡聚糖，其消化过程是：NDO→单糖→乳酸和丙酮酸→挥发性脂肪酸（VAF）、二氧化碳和水。而菊粉分子间主要以β-2，1-糖苷键连接，同样不能被动物自身分泌的消化酶（如唾液淀粉酶、胰淀粉酶）所消化。在胃内酸性条件下它可被部分水解成果糖，水解程度随酸度增大而增大，如当pH值为1.05时，10%～15%被水解，而pH值为2.25时，仅1%被水解[6], 菊粉发酵的终产物主要为短链脂肪酸（SCFA）（乙酸、丙酸、丁酸等）、气体（CO2、H2、CH4、H2S）和有机酸（乳酸、琥珀酸，丙酮酸等）[7，8]。
3 益生元的生理功能及作用机理（见图1、图
2）
3.1 选择性地促进有益菌的增殖，对宿主产生有益的保健功能
寡糖能调控动物胃肠道微生态环境，促进有益菌的生长和繁殖，抑制有害菌对肠壁的粘附和定植，维持正常的消化道环境。Wang 等[11]、熊德鑫[12]、Peter 等[13]、Roberfriod等[14]和Kruse 等[15]研究表明，大多数寡聚糖和菊粉能作为营养物质被肠道有益菌如双歧杆菌、乳酸杆菌和嗜酸乳杆菌、德尔布吕克乳杆菌等有益菌代谢，而对于梭状芽孢杆菌、大肠杆菌、沙门氏菌、产气芽孢杆菌等病原菌却起到很好的抑制作用。与此同时，这些有益菌利用寡聚糖发酵产生的短链脂肪酸，降低了肠道的pH值，不但抑制了病害菌的生长，减少了有毒和致癌代谢物的产生[16，17]，而且较低的pH值有利于Fe、Ca、Mg、P及维生素D的吸收[18-22]。双歧杆菌还能合成维生素B1、B2、B6、B12、烟酸和叶酸等多种维生素，并能控制内毒血症[23]。
3.2 降低病原菌的致病力
Abraham和Sharon研究表明，病原性微生物的第一步是结合在消化道粘膜表面，因此这种结合是许多外源性细菌病的促发因素。Morgan研究发现，病原菌细胞表面或绒毛上具有类丁质结构（外凝集素），它能识别动物肠壁细胞上的“特异性糖类”受体，易与受体结合，在肠壁上发育繁殖，导致肠道疾病的发生。由于病原菌的结合受体具有特异性，因此，当肠道中存在一定数量的与这些病原菌结合受体结构相似的寡糖或菊粉时，它们竞争性地与病原菌结合，而减少病原菌与肠粘膜上皮细胞结合的机会，使其得不到所需的营养，同时寡糖和菊粉又不被消化道内源酶分解。因此，寡糖与菊粉可携病原菌通过肠道，防止病原菌在肠道内繁殖。Mirelman等[24]进行了甘露寡糖截取病原菌的试验，发现对大肠杆菌的截取效果达到45%，肺炎沙门氏菌、摩氏变形菌、多种柠檬酸细菌等截取效果为100%。Oyofo等[25]报道甘露寡糖同病原菌外凝集素上的活性域结合后，病原菌就会失活，从而失去同肠粘膜上受体位点结合的能力。Bailay 等[26]也报道了添加寡聚糖可使病原菌失去致病力。Pusztai的试验同样表明：用特定的糖来结合细菌的类丁质结构物质或用特定的类丁质结构物质结合肠粘膜上皮细胞表面的糖质或糖蛋白残基，都可达到阻止细菌与粘膜的结合。
3.3 调节机体免疫系统，提高宿主免疫力
Sharon和Lis[27]研究提出，甘露寡糖能连接在细菌、病毒、毒素及真核生物上，结合后可以作为这些外源抗原的助剂，缓解抗原的吸收，增强机体的细胞免疫和体液免疫。甘露寡糖也可通过刺激肝脏分泌甘露寡糖结合蛋白而影响免疫系统，这种蛋白质与细菌荚膜相连并触发一连串的补体反应[28]。Yoshida等[29]报道了甘露寡糖能显著提高非洲鲶鱼的嗜中性白细胞活性，具有刺激免疫的功能。体外试验也证明了甘露寡糖能刺激辅助性T淋巴细胞分泌白细胞介素2（IL-2）和γ-干扰素（IFN-γ）[13]，这2种因子对活化白细胞有重要作用。除甘露寡糖外，果寡糖也有类似的功能。Cooper等[30]制取γ-菊粉并发现它比灭活的金色葡萄球菌和酵母葡聚糖有更大的免疫佐剂活性。γ-菊粉可以促进淋巴细胞TH0向TH1转变，可作为TH1极化佐剂，此类佐剂可望成为感染、肿瘤、过敏及某些自身免疫性疾病的免疫治疗中的新型疫苗佐剂或免疫调节剂[31]。Schley等[32]在使用益生元后，肠道内菌群的变化（包括乳酸菌或细菌产物与免疫细胞接触；纤维发酵产生SCFA（短链脂肪酸），或者粘液素的变化）有效地调节了免疫系统的各种特性。
4 益生元在水产品养殖中的应用
4.1 益生元在鱼中的应用
木源稔等（1995）在他们的专利中报道，寡聚糖能够提高鱼体增重22%, 提高饲料转化率7.6%，并能减少死亡率，降低粪便中氨的排放量[33]。
据报道，在鲑鱼中添加适量的甘露寡糖，饲喂5周后遭遇疾病袭击，发现幼鱼死亡率比对照组降低28%[34]。
在商业试验池中对鳟鱼苗的试验表明[35]，饵料中加入MOS可增强免疫力，鳟鱼苗在体重1～7g受冷水病原菌侵袭后死亡率高达25%，而饵料中加入0.7%MOS后可使该阶段的死亡率下降到1%。
Yoshida等[29]研究表明，在非洲鲶饲料中添加0.1%甘露寡糖，并同时接种水生单孢菌，12、24h后分别查血清、脾中的细菌数，发现有明显减少。
周小秋等[36]以基础饵料为对照组，研究了在基础饵料中添加0.03%和0.06%甘果寡糖对鲤鱼生长和运输的影响。结果发现，与对照组相比，添加0.03%和0.06%甘果寡糖的试验组分别极显著（P<0.01）和显著地（P<0.05）提高生长速度45.07%和7.28%，两组的饵料利用率分别提高27.97%和18.78%，表明寡聚糖对鲤鱼有显著的促进生长作用。
张红梅等[37]报道，在基础饲料中添加0.05%、0.1%、0.2%、0.3%和0.4%甘露寡聚糖，饲喂鲤鱼45d，分析其生长性能和肠道菌群，发现添加0.3%甘露寡聚糖组饵料系数达到最小，肠道中的有害菌也显著减少，而使有益菌有所上升。
Pryor 等[38]研究发现，在对鲟鱼饵料中添加甘露寡糖，饲养一段时间后，比较试验组和对照组，并没有发现和对照组（未加甘露寡糖）有差别。但是鉴于甘露寡糖在其它水产动物取得较好的效果，仍需进一步的研究。
Li等[39]在带纹杂交白鲈基础饲料中添加1%和2%的GrobioticTMAE（一种益生元，为啤酒酵母、奶制品和浓缩发酵物的混合），饲喂4周（试验1）或7周（试验2）后，发现试验1中显著（P<0.05）提高了投喂效率，试验2中并未出现显著变化，但是一些免疫反应已发生变化。遭受链球菌感染后试验组的死亡率（10%～26.7%）比对照组（46.7%）显著下降。
4.2 益生元在虾上的应用
苏纯阳等[34]研究了在基础饲料中添加一定剂量的益康素（用酶工程开发生产的寡聚糖类产品）能显著提高南美白对虾的体增重。其中0.10%和0.15%两组与对照组相比差异达到了极显著水平，0.05%和0.20%两组达到了显著水平。4个试验组的成活率（相同）比对照组提高了2.81%，饲料系数分别比对照组降低了2.21%、4.41%、3.68%和2.94%，虾蛋白的含量随益康素添加量的增加而增加。
符广才等[40]报道，在4个试验组饲料中分别添加0.05%的低聚果糖（A）、低聚异麦芽糖（B）、大豆低聚糖（C）、低聚木糖（D），对照组（E）中不添加低聚糖。试验期30d，试验组和对照组比较，试验组比对照组的体增重分别提高10.32%、17.81%、17.19%和24.69%，说明在南美白对虾饲料中添加低聚糖可提高南美白对虾的生长速度，添加低聚异麦芽糖（B）和低聚木糖（D）的效果好于添加低聚果糖（A）和大豆低聚糖（C）的效果。4个试验组的存活率均为98%以上，比对照组有所提高（见表1）。
另外，4个试验组饲料系数分别比对照组低。蛋白质效率以添加低聚木糖试验组最高，大豆低聚糖试验组次之，最低的为对照组，说明在饲料中添加低聚糖能提高南美白对虾对饲料的利用率和蛋白质的沉积率（见表2）。
4.3 益生元在中华鳖上的应用
肖明松等[41-44]选用中华幼鳖进行2因子3水平正交试验设计，随机分成9组，每组各接受1种处理。具体2因子分别为：果寡糖（FOS）和糖萜素（SHP）；3水平为果寡糖和糖萜素分别为3个梯度200mg/kg、 600mg/kg 和1 000mg/kg，形成9个组。第一组为果寡糖和糖萜素各为200mg/kg；第二组果寡糖200mg/kg，糖萜素600mg/kg；依次类推，第9组果寡糖和糖萜素各为1 000mg/kg。饲养结束后分析果寡糖和糖萜素对中华鳖生长性能及免疫功能、血清生化指标、消化率和消化酶活力的影响。
结果表明，当FOS=1 000mg/kg、SHP=1 000mg/kg时日增重最大（1.75g），饲料系数最低（1.80）；而FOS=200mg/kg、SHP=200mg/kg时日增重最小，饲料系数最高（2.13）（见表3）。
当FOS=1 000mg/kg、SHP=600mg/kg时，胸腺最重（0.26g）；当FOS=200mg/kg、SHP=200mg/kg时胸腺最轻（0.21g）。脾脏的变化趋势与胸腺相似（见表4）。
随着果寡糖和糖萜素添加水平的增加，血清中尿素氮、甘油三酯和胆固醇的含量呈显著下降趋势；血清中的总蛋白、白蛋白含量呈显著上升趋势。
果寡糖和糖萜素在200mg/kg水平时，粗蛋白质、钙及磷的表观消化率增长较小；在l 000 mg/kg水平时，粗蛋白质、钙及磷的表观消化率达到最大值。
果寡糖和糖萜素对胃、胰脏、前肠组织蛋白酶活性影响显著（P<0.05），对中、后肠组织蛋白酶活性影响不显著（P>0.05）。蛋白酶在胃组织中活性最高，在中肠和后肠组织中最低。
对脂肪酶而言，脂肪酶在胰脏组织中活性最高，其次是前肠组织，胃、中肠、后肠组织中脂肪酶活性较低。胰脏和前肠组织脂肪酶活性受到显著影响（P<0.05），而胃、中肠、后肠组织脂肪酶活性受影响不显著（P>0.05）。
果寡糖和糖萜素对胰脏、后肠组织淀粉酶活性影响显著（P<0.05），而对前肠、中肠组织淀粉酶活性影响不显著（P>0.05）。试验结果表明，随着果寡糖和糖萜素添加水平的增加，消化酶活力在提高。
5 益生元的应用研究展望
在反对将抗生素作为畜禽、水产动物生长促进剂呼声日益高涨的形势下，抗生素替代品的研究日益迫切。许多国家目前已将益生元作为取代抗生素的一个主要研究方向。作为一种微生态效应添加剂，国内饲料行业也给予了益生元高度的评价：它克服了以往所有抗生素、益生素、酶制剂的不足，用量少，纯天然，无残留且稳定性强，并能提高动物机体的抗病能力，促进动物生长，在动物营养上有良好的应用前景。但是目前也存在一些问题限制了益生元在水产养殖中的应用。解决这些问题应从以下几方面入手：①寡糖成本较高，生产效率较低，应研究降低寡糖生产成本的新工艺，提高应用的经济效益。②研究寡糖利用率提高的措施。③研究内源性寡糖（即饲料原料中所含的寡糖）对外源性寡糖（添加剂寡糖）的稀释作用、协同与拮抗作用。④确定寡糖作用在水产动物种类、年龄、生理状况不同的特异性。⑤菊粉的免疫作用的机理尚不清楚，这是深入研究的一个热点。⑥菊粉的其它生理作用也应深入研究，为它的进一步开发和应用提供理论依据。
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